植物气孔运动的机制是什么 植物生理学
(一)气孔的结构和运动
气孔是植物叶表皮组织上的小孔,为气体出入的门户.气孔在叶的上下表皮都有,但一般在下表皮分布较多.花序、果实、尚未木质化的茎、叶柄和卷须上也有气孔存在.气孔的大小随植物种类和器官而异,一般长约20～40 μm,宽约5～10 μm.每平方厘米叶面上约有气孔2 000～4 000个.气孔是由两个保卫细胞围绕而成的缝隙.保卫细胞有两种类型：一类存在于大多数植物中,呈肾形；另一类存在于禾本科与莎草科等单子叶植物中,呈哑铃形.与其它表皮细胞不同,保卫细胞中有叶绿体和磷酸化酶.保卫细胞与叶肉细胞也不同,前者叶绿体较小,数目较少,片层结构发育不良,且无基粒存在,但能进行光合作用.保卫细胞内外壁厚度不同,内壁厚,外壁薄,当液泡内溶质增多,细胞水势下降,吸收邻近细胞的水分而膨胀,这时较薄的外壁易于伸长；细胞向外弯曲,气孔就张开.反之,当溶质减少,保卫细胞水势上升而失水缩小,内壁伸长互相靠拢,导致气孔关闭.这种自主运动可以根据体内水分的多少自动控制气孔的开闭,以调节气体交换和蒸腾作用.气孔总面积只占叶面积的1%～2%,但当全部气孔开放时,其失水量可高达与叶面积同样大小的自由水面蒸发量的80%～90%.为什么气孔散失水分有这样高的效率呢?当水分从较大的面积上蒸发时,其蒸发速率与蒸发面积成正比；但从很小的面积上蒸发时,其蒸发速率与其周长成正比.表4-3说明,孔径愈小,单位面积的蒸发量愈大；水蒸汽穿过小孔扩散量与小孔的周长成正比,而不与小孔的面积成正比.这是因为气体分子穿过小孔时,边缘的分子比中央的分子扩散速度较大.由于气孔很小,符合小孔扩散原理,所以气孔蒸腾散失的水量比同面积的自由水面蒸发的水量大得多.(二)气孔运动的机理如上所述,气孔运动是保卫细胞内膨压改变的结果.这是通过改变保卫细胞的水势而造成的.人们早知道气孔的开关与昼夜交替有关.在温度合适和水分充足的条件下,把植物从黑暗移到光照下,保卫细胞的水势下降而吸水膨胀,气孔就张开.日间蒸腾过多,供水不足或在黑夜时,保卫细胞因水势上升而失水缩小,使气孔关闭.是什么原因引起保卫细胞水势的下降与上升呢?目前存在以下学说.1.淀粉-糖转化学说(starch-sugar conversion theory)光合作用是气孔开放所必需的.黄化叶的保卫细胞没有叶绿素,不能进行光合作用,在光的影响下,气孔运动不发生.很早以前已观察到,pH影响磷酸化酶反应(在pH6.1～7.3时,促进淀粉水解；在pH2.9～6.1时,促进淀粉合成)：淀粉-糖转化学说认为,植物在光下,保卫细胞的叶绿体进行光合作用,导致CO2浓度的下降,引起pH升高(约由5变为7),淀粉磷酸化酶促使淀粉转化为葡萄糖-1-P,细胞里葡萄糖浓度高,水势下降,副卫细胞(或周围表皮细胞)的水分通过渗透作用进入保卫细胞,气孔便开放.黑暗时,光合作用停止,由于呼吸积累CO2和H2CO3,使pH降低,淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉,保卫细胞里葡萄糖浓度低,于是水势升高,水分从保卫细胞排出,气孔关闭.试验证明,叶片浮在pH值高的溶液中,可引起气孔张开；反之,则引起气孔关闭.但是,事实上保卫细胞中淀粉与糖的转化是相当缓慢的,因而难以解释气孔的快速开闭.试验表明,早上气孔刚开放时,淀粉明显消失而葡萄糖并没有相应增多；傍晚,气孔关闭后,淀粉确实重新增多,但葡萄糖含量也相当高.另外,有的植物(如葱)保卫细胞中没有淀粉.因此,用淀粉-糖转化学说解释气孔的开关在某些方面未能令人信服.2.无机离子吸收学说(inorganic ion uptake theory)该学说认为,保卫细胞的渗透势是由钾离子浓度调节的.光合作用产生的ATP,供给保卫细胞钾氢离子交换泵做功,使钾离子进入保卫细胞,于是保卫细胞水势下降,气孔就张开.1967年日本的M.Fujino观察到,在照光时漂浮于KCl溶液表面的鸭跖草保卫细胞钾离子浓度显著增加,气孔也就开放；转入黑暗或在光下改用Na+、Li+时,气孔就关闭.撕一片鸭跖草表皮浮于KCl溶液中,加入ATP就能使气孔在光下加速开放,说明钾离子泵被ATP开动.用电子探针微量分析仪测量证明,钾离子在开放或关闭的气孔中流动,可以充分说明,气孔的开关与钾离子浓度有关.3.苹果酸生成学说(malate production theory)人们认为,苹果酸代谢影响着气孔的开闭.在光下,保卫细胞进行光合作用,由淀粉转化的葡萄糖通过糖酵解作用,转化为磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),同时保卫细胞的CO2浓度减少,pH上升,剩下的CO2大部分转变成碳酸氢盐(HCO3-),在PEP羧化酶作用下,HCO3-与PEP结合,形成草酰乙酸,再还原为苹果酸.苹果酸会产生H+,ATP使H+-K+交换泵开动,质子进入副卫细胞或表皮细胞,而K+进入保卫细胞,于是保卫细胞水势下降,气孔就张开.此外,气孔的开闭与脱落酸(ABA)有关.当将极低浓度的ABA施于叶片时,气孔就关闭.后来发现,当叶片缺水时,叶组织中ABA浓度升高,随后气孔关闭.试述气孔运动机制及其影响因素.哪些因素影响植物
气孔开闭由保卫细胞吸排水引起，因此气孔开闭机理的研究主要是研究保卫细胞任何吸、排水的。1、无机离子吸收假说： 实验：用K+预处理叶片表皮，使K+进入保卫细胞，再移至清水中结果气孔开放。由此推论保卫细胞中高浓度的K+是气孔开放的关键。 根据上述试验有人提出无机离子假说，认为：照光 → ATP上升 → 质膜H+-ATP泵活化 → H+排出 → 同时带动K+进入 → 水势下降 → 保卫细胞吸水 → 气孔张开。 2、 苹果酸－生成假说： 照光后由于C4途径的存在，形成了草酰乙酸，引起了保卫细胞水势的下降。 3、淀粉-糖转化学说： 植物在光下，保卫细胞进行光合作用，导致 CO2 浓度的下降，pH 值升高，淀粉磷酸化酶促使淀粉转化为葡萄糖-1-磷酸，细胞里糖分高，水势下降，吸收水分，气孔开放。在暗中，呼吸积累 CO2和H2CO3，使pH 值下降，淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉，细胞里糖分低，水势升高，排出水分，气孔关闭。
气孔运动的机理？
气孔运动主要受保卫细胞的液泡水势的调节。
气孔的开闭运动是由什么决定的？
气孔的开闭运动，是由保卫细胞的含水量决定的。
一般地说，在温暖晴朗的天气里，叶片照光以后气孔就开放，黑暗降临时气孔就关闭。但是，外界环境的水分和温度也影响气孔的开关。缺水的时候，气孔关闭；温度超过25摄氏度时，气孔也关闭。你看气孔的开闭跟外界条件的关系多么密切呀！这也是植物对不良环境的一种适应性。
植物气孔的结构是什么?
气孔是植物与外界进行气体交换的孔道和控制蒸腾的结构。通过它的开闭，调控着植物的气体交换率和水分蒸腾率，对植物的生活起着极为重要的作用。现将与气孔有关的知识编撰如下，供同行在教学时参考。
一、结构与概念 气孔一般由两个保卫细胞围成。保卫细胞通常呈肾形或哑铃形。肾形的保卫细胞中位于气孔内侧的细胞壁较厚，坚韧而有弹性；外侧的细胞壁较薄，可胀缩；哑铃形的保卫细胞其两端壁薄，中间壁厚。有些植物，在保卫细胞的四周还有一或多个副卫细胞。在植物叶表皮的气孔下方，常有较大的空隙，叫孔下室。孔下室与叶肉组织的细胞间隙相通连，构成叶片内部的通气系统和水分蒸散系统。因此，气孔的开闭能控制植物的气体交换和水分蒸散。 二、分布与位置 气孔，除了根部以外，在植物体所有的气生部分都有分布，尤以叶上为多。气孔的数量、排列和位置，随植物种类和生活环境而不同。即使是同一叶的不同位置都有很大差别。保卫细胞的水平位置变化也很大，有的凸出叶表面，有的凹入表面。 气孔在表皮上的分布，不同种的植物各有自己的规律。如天竺葵叶上的气孔是散生的；夹竹桃叶上的气孔只分布于下表皮的局部区域；地钱的叶状体背面有许多菱形或多角形的小区，每个小区的中央有一气孔；问荆的气孔分布在茎上，位于节间的沟槽中，呈纵行排列；满江红的孢子体叶形成两裂片，只露出水面的裂片上下表皮均具气孔，而沉水中的裂片无气孔；很多裸子植物，如红豆杉，在条形叶子上气孔纵向单列成两条气孔带。一般情况下，水生植物的气孔分布在气生叶的上表皮。据调查，三分之一的陆生植物叶上下表皮有气孔，但下表皮更多些；有些只在下表皮有。下表是几种植物叶子的气孔分布情况（单位：个／厘米2）： 三、发生与类型 在被子植物中，某个原表皮细胞发生不均等分裂，其中较小的细胞即为保卫细胞的母细胞。母细胞经分裂，再分化为两个保卫细胞。问荆的气孔形成很独特，气孔原细胞经两次分裂，成为4个细胞，分内外两层，外面的两个较大与表皮细胞一样浸透硅质，形成自气孔隙口辐射而分叉的横向硅质增厚，永远保持原形而失去了关闭能力。内面两个细胞形体较小，没有硅质增厚而起保卫细胞的作用。 副卫细胞在个体发育上，有的与保卫细胞有关，如百岁兰属的植物，叶子的原表皮细胞分裂成保卫细胞的母细胞和两个侧生细胞，这两个侧生细胞各自成为副卫细胞或通过分裂而成为副卫细胞。有的与保卫细胞无关，如苏铁、银杏、禾本科的植物副卫细胞，是由气孔侧面的表皮细胞衍生出来的。 气孔类型复杂，就双子叶植物而言，依据副卫细胞的有无及状况可分为四种：一是无规则型。象西瓜等植物，保卫细胞外无副卫细胞，周围的表皮细胞分布不规则。二是不等型。如景天，在保卫细胞外有三个副卫细胞，其中一个较小。三是平列型。如豇豆等，其副卫细胞一至多个，且细胞形状及排列与保卫细胞的长轴平行。四是横列型。如石竹等植物，其一对副卫细胞的共用横壁与保卫细胞的长轴垂直。 四、气孔开闭机理 气孔运动的最终原因是保卫细胞的吸水膨胀或失水皱缩。对气孔运动机理目前有三种学说： l、淀粉—糖变化说 在光照的前提下，保卫细胞进行光合作用，CO2浓度降低，使之pH值增高至6.l～7.3，这时，淀粉磷酸化酶水解淀粉为葡萄糖，导致保卫细胞水势下降，引起吸水膨胀和气孔开放。在黑暗中，呼吸产生CO2，pH下降，葡萄糖+磷酸合成淀粉，水势上升，细胞失水，气孔关闭。 2、无机离子说 光下，光活化H+泵ATP酶分解ATP，在H+分泌到细胞壁外的同时，钾离于进人保卫细胞，导致水势下降，保卫细胞吸水膨胀，气孔开放。 3、苹果酸生成说 光下，CO2被消耗，pH上升，淀粉经糖酵解产生的磷酸烯醇式丙酮酸与HCO3-作用形成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸，细胞水势下降，水分进人保卫细胞，细胞膨胀，气孔开放。 五、光合作用与蒸腾作用 气孔开闭与植物的光合作用和蒸腾作用密切相关。但光合作用和蒸腾作用在叶片上是两个相互联系相互矛盾的过程，在植物光合作用时蒸腾失水不可避免；而光合作用所需的CO2只有在气孔张开时才能进人。因此，一些植物在叶片上密生茸毛，或气孔下陷是减少水分蒸腾的一种适应。另一方面，光合作用中合成的淀粉、产生的ATP、CO2浓度降低又直接为保卫细胞运动提供原动力，有利于气孔开放。 六、气孔与皮孔 皮孔是位于茎和根周皮上的一种通气结构。皮孔大小不一，小的用肉眼刚能看见，大的长达1厘米以上，它们以分散存在或成行排列。当根与茎次生生长产生周皮时，由气孔内方的木栓形成层局部产生大量球形、排列疏松的薄壁细胞，变为补充组织，使其外方的组织隆起，进而被胀破，显出不同形状的裂孔。皮孔使木栓内方的细胞与外界相通，这和表皮上的气孔具有同样的适应意义。另外，在周皮的生长过程中，不断产生新的皮孔。皮孔在形态、结构、位置等方面均与气孔不同，但在通气这一功能上是相同的。 七、气孔与水孔 一般情况下，植物根吸水量的99％左右都通过气孔以气态形式散发到体外。但当植物的吸水量大于蒸腾失水量，此时空气中湿度又较大时，如早晨或傍晚，植物将水以液态形式通过水孔排出体外。水孔是分布在植物的叶尖或叶齿表面的排水孔，属于分泌组织的一种。它也是由成对并列的保卫细胞围成，但不能调节关闭，始终开放着。水孔内方有排列疏松的薄壁细胞，这些细胞的间隙与管胞的末端相通连。水从管胞流出，通过薄壁组织间隙而经水孔流出。这样看来，气孔与水孔在构成、分布、性质等方面存在着一些微小差异，但最终都是使体内的水分进人到外界环境之中。右图表示气孔运动机理．请据图回答：（1）②表示的物质是______，由①的______阶段和呼吸作用的______阶
（1）由题图可知，②是ATP，ATP可产生于光合作用的光反应阶段和有氧呼吸的第一、第二、第三阶段；随着光合作用的进行，二氧化碳含量逐渐降低，PH逐渐升高．
（2）当细胞中糖、有机酸、离子增加时，细胞液中溶质微粒数目增加，细胞液渗透压增大；保卫细胞吸水．
（3）分析题图可知，调节保卫细胞的渗透压的因素有光照、CO2浓度、pH等，因此光照、CO2浓度、pH等能调节气孔运动．
故答案为：
（1）ATP光反应 第一、二、三阶段下降上升
（2）增大吸水
（3）光照、CO2浓度、pH等